生物通报道：来自中科院遗传与发育生物学研究所，华中农业大学的研究人员发表了题为“Increased Leaf Angle1, a Raf-Like MAPKKK That Interacts with a Nuclear Protein Family, Regulates Mechanical Tissue Formation in the Lamina Joint of Rice”的文章，首次报道了ILA1介导的信号途径调控叶枕部位机械组织形成的新机制，这一水稻叶夹角调控的分子机理新成果公布在植物学研究权威期刊：The Plant Cell杂志上。

文章的通讯作者是遗传与发育研究所的周奕华研究员，这项研究由周奕华研究组与华中农业大学熊立仲课题组合作完成，熊立仲课题组宁婧和遗传发育所周奕华课题组张保才为该论文的共同第一作者。这项研究得到了国家自然科学基金和863项目的资助。

细胞壁是由纤维素、半纤维素和果胶构成的复杂多糖网络结构，为植物体提供机械支撑。水稻细胞壁研究对于抗倒伏等农艺性状的改良具有重要意义。水稻叶片夹角是影响产量的重要农艺性状，直立的叶片可显著提高光合效率和植株密植度，进而增加产量。目前已报道的调控水稻叶片夹角的基因多与油菜素内酯或其他激素引起的细胞增殖或膨大有关，对细胞壁调控叶夹角的作用机制还知之甚少。

在这篇文章中，研究人员对一叶片夹角增大的水稻突变体开展研究，发现突变体叶枕部位机械组织显著变小、细胞壁主要成分纤维素和木聚糖含量下降，导致叶枕部位机械强度下降、叶夹角增大，但对油菜素内酯的反应正常。研究表明，突变体表型是由MAPKKK家族C组成员ILA1基因的T-DNA插入突变引起。酶活实验确定ILA1具有丝氨酸\苏氨酸激酶活性。

亚细胞定位研究发现，ILA1主要定位于细胞核内，而且在叶枕的维管束中表达量较高。酵母两杂交鉴定出6个与ILA1相互作用的未知功能的蛋白IIP，并得到了BiFC和CoIP实验的验证。体外磷酸化实验证明，ILA1可直接磷酸化互作蛋白IIP4。芯片分析发现多个细胞壁合成关键基因的表达在突变体中显著下调。

这一研究发现ILA1介导的信号途径调控叶枕部位机械组织的形成，是尚未报道过的调控水稻叶片夹角的新机制。这项工作已于2011年12月28日在The Plant Cell杂志上在线发表（DOI:10.1105/tpc.111.093419）。

周奕华研究组去年还在PNAS杂志上发表文章，发现了细胞壁合成底物运送的新机理，为解析细胞壁生物合成的生化和生物学机制提供了关键的证据。这项研究证实了高尔基体定位的核苷糖转运子在细胞壁多糖合成中的重要作用，为解析细胞壁生物合成的生化和生物学机制提供了关键的证据，解决了该领域中一个长期悬而未决的重要问题。

（生物通：万纹）

原文摘要：

Increased Leaf Angle1, a Raf-Like MAPKKK That Interacts with a Nuclear Protein Family, Regulates Mechanical Tissue Formation in the Lamina Joint of Rice[C][W]

Mitogen-activated protein kinase kinase kinases (MAPKKKs), which function at the top level of mitogen-activated protein kinase cascades, are clustered into three groups. However, no Group C Raf-like MAPKKKs have yet been functionally identified. We report here the characterization of a rice (Oryza sativa) mutant, increased leaf angle1 (ila1), resulting from a T-DNA insertion in a Group C MAPKKK gene. The increased leaf angle in ila1 is caused by abnormal vascular bundle formation and cell wall composition in the leaf lamina joint, as distinct from the mechanism observed in brassinosteroid-related mutants. Phosphorylation assays revealed that ILA1 is a functional kinase with Ser/Thr kinase activity. ILA1 is predominantly resident in the nucleus and expressed in the vascular bundles of leaf lamina joints. Yeast two-hybrid screening identified six closely related ILA1 interacting proteins (IIPs) of unknown function. Using representative IIPs, the interaction of ILA1 and IIPs was confirmed in vivo. IIPs were localized in the nucleus and showed transactivation activity. Furthermore, ILA1 could phosphorylate IIP4, indicating that IIPs may be the downstream substrates of ILA1. Microarray analyses of leaf lamina joints provided additional evidence for alterations in mechanical strength in ila1. ILA1 is thus a key factor regulating mechanical tissue formation at the leaf lamina joint.

作者简介：

周奕华
博士，研究员，博士生导师

1989年毕业于北京师范大学生物系，1992年获该校细胞遗传专业硕士学位。1994年-1996年在美国Clemson大学从事大豆分子标记和抗病基因的定位与分离的研究。1999年获中科院遗传所植物分子遗传学博士学位。2001年1月至2002年8月，在美国Michigan理工大学进行博士后研究工作。2002－2005年，中科院遗传发育所副研究员。2006年，中科院遗传发育所研究员。主持或参与多项国家973，863及自然科学基金等项目。

我们实验室主要研究方向为植物分子遗传学与细胞壁生物学研究:

1、植物细胞壁形成及其生物学功能

细胞壁是植物细胞区别于动物细胞最显著的细胞结构之一，为植物基本生命活动提供保障，与植物的生长发育密切相关；它也是地球上最丰富且被广泛利用的可再生资源，其中蕴含着大量的价值还未能被开发利用。因此植物如何形成细胞壁不仅是一个重要的科学问题也具有巨大的应用前景。我们实验室以水稻为主要的研究材料，利用正向与反向遗传学通过深入研究参与细胞壁形成的基因功能，揭示细胞壁形成的分子机制及其在植物生长发育中的作用。完成了BC1 (Li et al., 2003)、BC10 (Zhou et al., 2009)、BC11 (Zhang et al., 2009)、OsCSLD4 (Li et al., 2009) 和BC12（Zhang et al., 2010）等关键基因的图位克隆和功能研究工作。以此为基础，揭示参与细胞壁形成的基因、作用机理及其生物学功能，探索并解析细胞壁形成的遗传调控网络。

2、水稻茎秆机械强度的分子机理

水稻茎秆机械强度一个重要的农艺性状，与作物的产量、抗性直接相关。我们已完成了多个水稻脆秆控制基因克隆与功能，同时从水稻机械强度增加的壮秆材料入手，揭示茎秆强度增加的细胞壁结构与化学成份基础。在实验室已建立的植物细胞壁多糖化学分析平台的基础上，并结合分子遗传学手段，研究调控水稻茎秆机械强度的分子机理，为水稻抗倒伏分子育种积累数据。

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