生物通报道：来自中国科学院南京地质古生物研究所，法国自然历史博物馆等处的研究人员发表了题为“Amphibious flies and paedomorphism in the Jurassic period”的文章，解答了一个长期以来的谜题：所谓的Strashila（恐怖虫属）到底是什么？相关成果公布在Nature杂志上。

文章的通讯作者是南京地质古生物研究所黄迪颖研究员，黄迪颖研究员早年毕业于南京大学，主要从事澄江动物群、中生代昆虫化石及其他特异埋藏无脊椎动物化石研究，发表研究论文100余篇，曾荣获江苏省十大青年科技之星荣誉称号，2011年获首届青年古生物学奖，2012年获得首届江苏省杰出青年科学基金和首届国家基金委优秀青年基金资助。

所谓恐怖虫最先是由俄罗斯科学家1992年报道，学者们认为它与已知昆虫有很大区别，无法归入任何昆虫目，一些学者甚至为它建了一个新目。并认为它是翼龙的外寄生虫，还有作者提出它们寄生于带毛恐龙，它的螯状后足用来抓握恐龙羽毛的毛根。

然而在这篇文章中，研究人员根据在我国内蒙宁城县道虎沟中侏罗统九龙山组（距今约1.65亿年）的13块恐怖虫化石，提出Saurophthirus实际是一种白垩纪特化的巨型跳蚤。

十年前，这一组研究人员曾在我国内蒙古宁城县道虎沟中侏罗统九龙山组发现了13块“恐怖虫”化石，在这一基础上，他们发现雌性个体与雄性完全不同：其后足不呈螯状，腹部缺少成对侧叶，就像一只少了翅膀的普通蚊子，不具备任何外寄生虫的特征。更重要的是，一个雄虫长有宽大的翅膀，显然不符合寄生虫的特征。因而恐怖虫并不是外寄生虫。

并且通过详细的形态解剖学研究，黄迪颖等认为，恐怖虫和现代的苍蝇、蚊子等同属双翅目，是其中一个原始小类群——缨翅蚊科（Nymphomyiidae）的近亲。虽然恐怖虫一些形态细节和缨翅蚊相似，但其雄虫翅膀宽大，具有螯状后足，腹部发育成对侧叶，看上去仍和缨翅蚊相去甚远。有一种现生的沃氏缨翅蚊，它翅脉特征和恐怖虫十分相似，更奇特的是它的腹部具有类似的侧叶，且仅出现于雄虫。

沃氏缨翅蚊具有独特的生活方式，它们从蛹羽化后，不久便脱掉翅膀，进入水中交配。几十年内，生物学家只发现无翅个体，它们虽然会飞，但主要生活在水中。更有趣的是，它们在水中死亡后还常保持交配姿态。

可能与现代缨翅蚊一样，恐怖虫从蛹羽化后经过短暂飞行就脱掉翅膀进入水中交配，因而带翅膀的恐怖虫非常罕见。它们口器退化并不取食，成虫仅有短暂的生活周期。它们死亡后仍能保持交配姿势。雄虫的螯状后足可能用于雄虫间的争斗，以夺取交配权。

生物学家对沃氏缨翅蚊腹部侧叶的功能并不了解。黄迪颖等恐怖虫具有明显的幼态持续现象，腹部的侧叶实际就是退化的鳃。这展现了已发表的昆虫化石中独一无二的幼态持续现象。

此外，来自中国农业大学的刘学军教授、张福锁教授也发表了题为“Enhanced nitrogen deposition over China” 的有关中国氮沉降的研究论文，揭示了过去30年来我国氮沉降动态及其与人为活性氮排放的关系。

研究结果表明，从1980年至2010年中国陆地生态系统氮素沉降显著升高，从1980年代每公顷年均13.2公斤氮增至2000年代21.1公斤氮，增幅约8公斤/公顷，比1980年代高60%；并以人口相对密集和农业集约化程度更高的中东部地区（华北、东南和西南）的氮素沉降量和年增幅显著高于人口密度相对较低和氮肥及其他人为活性氮排放相对较低的东北、西北和青藏高原地区。目前我国中东部地区（尤其是华北平原）的氮素沉降量已经高于北美任何地区氮素沉降量，与西欧上世纪80年代（采取大气活性氮减排措施/政策之前）氮沉降高峰时的数量相当。研究还发现，从1980年代至2000年代，同样在长期不施氮肥条件下农田生态系统水稻、小麦和玉米三大粮食作物的吸氮量平均增加16%，而非农田生态系统木本、草本和所有物种的叶片含氮量平均增加33%；而同时期的植物叶片含磷量没有发生显著改变，指示土壤环境保持相对稳定，氮素增加主要来自大气沉降。

这一研究结果还表明，中国氮素沉降的增加主要受氮肥、畜牧业等农业源和工业、交通源等非农业源活性氮排放的影响。目前主要来自农业源氨排放的铵态氮沉降是氮素沉降的主体，占总沉降量的2/3左右，氮肥的直接排放（农田）和间接排放（养殖场畜禽粪便等）是铵态氮沉降的主要贡献者；而以来自非农业源（燃煤和汽车尾气等化石能源燃烧）氮氧化物排放为主的硝态氮沉降约占总沉降量的1/3，硝态氮在沉降中的比例已经从1980年代的1/6增至1/3，说明来自非农业源的排放增速更快。

这项研究揭示了过去30年（1980-2010年），我国出现了区域性大气活性氮污染、氮素沉降以及农田与非农田生态系统“氮富集”加剧的现象；中国氮素沉降的显著升高与氮肥施用（农田不合理施氮及畜禽粪便等管理）和化石能源消费大幅度增加所导致的人为活性氮排放有密切关系；实现氮肥和畜牧业等农业源氨的减排是当前中国控制氮素沉降的主要立足点，同时，大幅度减少各种化石能源等非农业源活性氮的排放已越来越迫切。

原文摘要：

Amphibious flies and paedomorphism in the Jurassic period

The species of the Strashilidae (strashilids) have been the most perplexing of fossil insects from the Jurassic period of Russia and China1, 2. They have been widely considered to be ectoparasites of pterosaurs or feathered dinosaurs, based on the putative presence of piercing and sucking mouthparts and hind tibio-basitarsal pincers purportedly used to fix onto the host’s hairs or feathers1, 2, 3, 4, 5, 6. Both the supposed host and parasite occur in the Daohugou beds from the Middle Jurassic epoch of China (approximately 165 million years ago)7, 8. Here we analyse the morphology of strashilids from the Daohugou beds, and reach markedly different conclusions; namely that strashilids are highly specialized flies (Diptera) bearing large membranous wings, with substantial sexual dimorphism of the hind legs and abdominal extensions. The idea that they belong to an extinct order2 is unsupported, and the lineage can be placed within the true flies. In terms of major morphological and inferred behavioural features, strashilids resemble the recent (extant) and relict members of the aquatic fly family Nymphomyiidae. Their ontogeny are distinguished by the persistence in adult males of larval abdominal respiratory gills, representing a unique case of paedomorphism among endopterygote insects. Adult strashilids were probably aquatic or amphibious, shedding their wings after emergence and mating in the water.

作者简介：

黄迪颖，男，1975年生于北京；研究员，博士生导师。1997年毕业于南京大学地球科学系首届基地班，1997年8月至今在中国科学院南京地质古生物研究所工作。历任研究实习员（1997-2000）、助理研究员（2000-2005）、副研究员（2005-2009）、研究员（2009至今）。研究方向为特异埋藏动物群及演化古生物学，主要从事澄江动物群、中生代昆虫化石及其他特异埋藏无脊椎动物化石研究。2005年1月获法国里昂第一大学博士学位。共发表研究论文100余篇，绝大部分发表在SCI杂志，包括第一作者Nature论文1篇，第二作者Nature，Science，PNAS论文各1篇。2003年获江苏省科技进步一等奖（脊椎动物起源及早期演化；第二获奖人）；2004年获法中科技协会陈氏兄弟地球科学奖（寒武纪底内生动物群；Le Prix TANG Freres Sciences de la Terre 2004）；荣获2010年度江苏省十大青年科技之星荣誉称号；2011年获首届青年古生物学奖；2012年获得首届江苏省杰出青年科学基金和首届国家基金委优秀青年基金资助。


研究领域：
1）澄江动物群
对海口虫进行形态解剖学研究，为脊椎动物的起源提供了重要依据；澄江动物群毛颚动物的发现为寒武纪早期生命基本构型多样性提供了新的证据；发现了早寒武世尾索动物，为该亚门的首次确切化石记录；研究了澄江动物群中微型节肢动物；研究了澄江动物群中无壳软体动物，为软体动物门的起源和早期演化及解决布尔吉斯页岩中的部分疑难化石提供了方案。作为主要作者之一这些成果发表在英国《自然》杂志，《皇家学会会刊》，美国《科学》杂志，《美国科学院院报》上。
对澄江动物群蠕形动物进行系统研究与修正。建立曳鳃动物两个绝灭科Corynetidae和Anningidae，发现Anningvermis具有五边形排列咽齿；通过形态比较学研究认为曳鳃动物现生科Priapulidae在寒武纪早期已经出现并产生形态分化，表现出形态演化停滞性特征，并论证了曳鳃虫科在早寒武世的形态多样性；发现了唯一可靠的星虫动物门化石，并将该门地质记录前推到寒武纪早期，并认为它们非常类似现生科Golfingiidae，从而证明一些星虫动物在5亿多年的演化历史中的形态稳定性。

2）中生代昆虫化石
对我国中生代昆虫化石群特别是内蒙中侏罗世道虎沟昆虫群的昆虫化石进行系统研究。目前已发现25个目，成为世界中生代门类最繁多的昆虫群。螳樇目是昆虫纲最近发现及最小的目，由于缺乏新生代以前的化石记录，目一级分类遭置疑。道虎沟螳樇的发现将其地质记录前推了1亿多年，确认它作为独立目的可靠性。蛩蠊目是昆虫纲第二小目及第二新目，近年来发表3篇论文讨论道虎沟蛩蠊化石，建立2新科，并阐述化石蛩蠊的非同源性。过去唯一的中生代纺足目化石发现于缅甸白垩纪琥珀，道虎沟纺足目的发现将其化石记录大为提前。一般学者认为最早的确切啮虫目出现于晚侏罗世，通过重新论证Archipsyllidae的分类位置认为它是确凿的啮虫，从而将该目化石记录提前。鳞翅目（蝴蝶、蛾子）为昆虫纲第二大目，但化石极为稀少，我国尚无中生代化石记录。道虎沟大量鳞翅目的发现，揭示出侏罗纪丰富多彩的鳞翅目世界。
3）其他研究方向

在中生代特异埋藏动物群中对蛛形类、甲壳类均进行了相关研究；对其他特异埋藏动物群开展研究，目前研究重点包括华北地区寒武纪特异埋藏动物化石；美国晚石炭世Mazon Creek的蠕虫化石；并涉及一些古生代昆虫及琥珀研究。部分研究成果为古生物的演化停滞（evolutionary stasis）现象提供重要证据。

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