生物通报道：来自上海交通大学生命科学技术学院，英国诺丁汉大学等处的研究人员发表了题为“EAT1 promotes tapetal cell death by regulating aspartic proteases during male reproductive development in rice”的文章，发现了一个在绒毡层中特异性表达的bHLH转录因子：EAT1的调节新作用，由此提出植物发育性的程序性细胞死亡新机制，这为全面认识花粉发育以及细胞程序性死亡等生物学过程，提供了新思路。相关成果公布在Nature Communications杂志上。

文章的通讯作者是上海交通大学****张大兵教授，张大兵教授研究组主要从事水稻遗传学、花器官和花药形成分子基础以及分子辅助育种等研究工作，曾在控制水稻花和花序分生组织控制、花粉形成功能基因克隆等方面开展了系统地工作，分离了控制水稻重要农艺性状关键基因FON4。

程序性细胞死亡（Programmed Cell Death, PCD）是广泛存在的一种死亡方式，在细胞分化和个体发育中起到至关重要的作用。植物基因组中缺乏动物PCD过程的效应蛋白——胱冬酶（Caspase），但许多植物细胞死亡过程表现为类似于动物PCD的行为，例如染色质片断化、线粒体异常、细胞色素c（Cyt c）的释放、caspase特异性底物活性反应等。但是植物中程序性细胞死亡控制机理？ 什么类型蛋白可以发挥类似胱冬酶在PCD中的功能？

绒毡层是植物花药最内层壁，在小孢子发育过程中，逐渐死亡，为小孢子发育提供营养和能量。绒毡层是植物发育性细胞死亡的理想的模式组织。在这篇文章中，研究人员发现了一个在绒毡层中特异性表达的bHLH转录因子，EAT1（Eternal Tapetum 1），可以在转录水平上直接调节两个天冬氨酸蛋白酶（Aspartic Preotease，ASP）的表达。

ASPs在酵母、拟南芥和烟草体内过表达，会造成细胞和组织的死亡，说明ASPs具有广谱的死亡促进者作用，而EAT1则是通过控制ASP表达执行死亡起始的作用。体内和体外实验证明EAT1蛋白能够与调控绒毡层细胞死亡的另一个bHLH转录因子，TDR（TAPETUM DEGENERATION RETARDATION）直接作用。

此前，张大兵教授团队2006年的研究证明，TDR能通过直接调节一个半胱氨酸蛋白酶OsCP1（Cysteine Protease 1）的表达控制绒毡层细胞死亡。 基因表达分析结果表明TDR对绒毡层的发育调控可能部分通过EAT1实现。有趣的是，EAT1不能直接调节OsCP1的表达，TDR也不能直接调节ASPs的表达，说明在绒毡层细胞死亡调控过程中，EAT1和TDR可能存在着不同的分工。这项研究为全面认识花粉发育以及细胞程序性死亡等生物学过程提供了新的认识。

去年张大兵教授研究组还发表文章，发现了水稻雄性配子细胞中一种称为MTR1的蛋白的关键作用，从而提出了一种植物雄性生殖发育的新机制。

研究人员发现了一种成束蛋白（fasciclin）糖蛋白：MICROSPORE AND TAPETUM REGULATOR1 (MTR1)，在调控水稻（Oryza sativa）孢子和生殖细胞发育过程中的关键作用。这种MTR1蛋白能在雄性生殖细胞中特异性表达，但它的突变会带来绒毡层，小孢子发育的缺陷，引起雄性不育。研究人员还发现正常的花药发育与花粉繁殖能力，也需要MTR1蛋白成束结构域，N-glycolation，以及N末端信号多肽介导的质膜定位。这项研究数据表明，水稻雄性生殖细胞能分泌MTR1蛋白，用以调控生殖细胞和相邻体细胞的发育，从而提出了一种植物雄性生殖发育的新机制。

原文摘要：

EAT1 promotes tapetal cell death by regulating aspartic proteases during male reproductive development in rice

Programmed cell death is essential for the development of multicellular organisms, yet pathways of plant programmed cell death and its regulation remain elusive. Here we report that ETERNAL TAPETUM 1, a basic helix-loop-helix transcription factor conserved in land plants, positively regulates programmed cell death in tapetal cells in rice anthers. eat1 exhibits delayed tapetal cell death and aborted pollen formation. ETERNAL TAPETUM 1 directly regulates the expression of OsAP25 and OsAP37, which encode aspartic proteases that induce programmed cell death in both yeast and plants. Expression and genetic analyses revealed that ETERNAL TAPETUM 1 acts downstream of TAPETUM DEGENERATION RETARDATION, another positive regulator of tapetal programmed cell death, and that ETERNAL TAPETUM 1 can also interact with the TAPETUM DEGENERATION RETARDATION protein. This study demonstrates that ETERNAL TAPETUM 1 promotes aspartic proteases triggering plant programmed cell death, and reveals a dynamic regulatory cascade in male reproductive development in rice.

作者简介：

张大兵
张大兵，教育部****奖励计划特聘教授和国家百千万人才工程、国家杰出青年基金获得者、上海市优秀学科带头人、上海科技启明星、上海市曙光学者、教育部新世纪优秀人才等。

1998年2月于中科院上海植物生理生态研究所获博士学位。 中国植物学会第十三届理事会 植物生理及分子生物学专业委员会委员；上海市生物化学与分子生物学会理事；上海市科学技术委员会技术预见专家；《Journal of Integrative Plant Biology》、《Journal of Plant Physiology》、《Journal of Genetics & Genomics》、《Journal of Food Safety & Quality》等期刊编委；上海交通大学Bio-X中心伦理委员会委员。

张大兵教授研究组主要开展水稻遗传学、花器官和花药形成分子基础以及分子辅助育种等研究工作。在控制水稻花和花序分生组织控制、花粉形成功能基因克隆等方面开展了系统地工作，主持了国家杰出青年基金项目、国家自然科学基金重点等 国家和省、部委的研究课题，分离了控制水稻重要农艺性状关键基因FON4（Flower Organ Number 4）、TDR(Tapetum Degradation Retardation)、REP1(Retarded Palea1)、CYP704B2和CSA(Carbon Starved Anther)等 。近年来以通讯作者身份在Plant Cell等期刊上发表论文80多篇。作为第一完成人获得上海市科技进步奖一项。 组织申报教育部“生物技术”特色专业、“生物化学与分子生物学“国家以及上海市重点学科等。

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