综述：微生物及微生物酶在商业发酵蘑菇生产中的作用：作用机制、品质特性与健康益处的全面综述

《Food Production, Processing and Nutrition》：The role of microorganisms and microbial enzymes in commercial fermented mushroom production: a comprehensive review of their action mechanisms, quality attributes and health benefits

【字体：大中小】 时间：2025年02月10日 来源：Food Production, Processing and Nutrition 4

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　　这篇综述聚焦于发酵蘑菇，详细阐述了微生物及微生物酶在其生产中的作用。探讨了不同发酵方式、生产条件、生化变化，分析了对生物利用度、感官和营养价值的影响，还介绍了健康益处与安全问题，为该领域研究提供全面参考。

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　　### 引言
发酵食品在全球广泛消费，不仅成本低，还具有诸多健康益处。食品发酵是常用的食品保存和加工方法，细菌乳酸发酵能生产出耐储存、风味好的食品，比如蘑菇，而且能提高营养生物利用度，抵消蘑菇加工中可能产生的抗营养或毒性作用。乳酸菌（LAB）和双歧杆菌科是主要的益生菌来源，有助于预防多种疾病。发酵食品凭借这些优势，已成为高品质的膳食补充剂。

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食用蘑菇作为重要的功能性食品，因营养价值高，可替代肉类蛋白，在全球饮食中广泛应用。其富含多种对人体健康和制药行业有益的代谢物，如平菇属产生的洛伐他汀，有降胆固醇作用。不过，蘑菇保质期短、易变质，发酵则能有效解决这些问题，提升其综合价值。本文旨在全面阐述微生物及相关酶对发酵蘑菇感官属性和保存的作用，介绍生产条件和生化变化，总结健康益处与安全问题，为后续研究和食品供应链发展提供参考。

发酵前蘑菇的加工

在发酵前，食用蘑菇需经过清洗、烫漂和切割三个重要步骤。

清洗：清洗能去除蘑菇表面的污垢和栽培基质残留，但单纯用水清洗会引发渗透作用，破坏蘑菇菌盖的细胞膜，导致过氧化物酶释放，使蘑菇褐变。为减轻褐变，可添加盐或其他化学物质，如过氧化氢、异抗坏血酸钠、焦亚硫酸钠和乙二胺四乙酸钠等，这样既能减少可溶性多酚的损失，又能提升蘑菇的营养价值和健康益处。然而，仅靠清洗无法完全解决问题，因为过氧化物酶仍有活性，会影响蘑菇的营养价值，而且蘑菇易受真菌和细菌感染，所以还需进行烫漂处理。
烫漂和切割：烫漂是将蘑菇放入沸水中，然后冷却或冷冻一段时间。这一过程可使一些酶失活，如葡萄糖酶和多酚氧化酶，这些酶会导致蘑菇营养成分流失、褐变，降低糖和蛋白质含量。但烫漂也有弊端，在水中或盐水中烫漂会使蘑菇重量减轻 30 - 40%，导致多种营养成分显著损失，比如平菇子实体中洛伐他汀的浓度会因烫漂而大幅降低。改进方法包括微波处理或在热烤箱中烘烤，以减少烫漂过程中蘑菇质地变硬的问题。烫漂后还需进行切割处理，去除多余的茎，分离蘑菇帽，这些蘑菇帽在发酵前可整个腌制或切成薄片。

发酵对改善蘑菇功能特性的作用

发酵蘑菇具有多种积极的健康功效，如抗氧化、抗癌、抗炎，能促进胃肠道健康，降低代谢紊乱风险。大多数发酵产品每克至少含有个微生物细胞，其数量会因产品的产地、储存时间和分析时间等因素而有所不同。益生菌在调节肠道微生物群、抵御病原体定植、产生短链脂肪酸或代谢胆汁酸盐等方面发挥着关键作用，有助于治疗肥胖、乳糖不耐受、糖尿病、骨质疏松、心血管疾病和肠道疾病等多种疾病。

氧化损伤与多种健康问题相关，发酵过程中产生的抗氧化分子能降低患病风险。发酵可通过微生物水解产生有益的植物化学物质、抗氧化多糖、酚类化合物、维生素、蛋白质衍生物和抗氧化肽，增强发酵产品的抗氧化能力。此外，生物活性肽具有免疫刺激、抗菌、抗高血压和抑制血管紧张素 - I 转换酶（ACE）的活性，还能通过阻止癌症发展的各个阶段发挥抗癌作用，LAB 似乎也具有抗癌特性。

肠道微生物群的失衡会损害免疫系统，引发炎症。食用发酵食品中的益生菌，可通过多种机制改善肠道屏障完整性、增强肠道免疫力、维持肠道内稳态，如抑制病原体定植、诱导抗菌肽和黏液分泌、增加 IgA 产生、下调 Th17 和促炎细胞因子（如 IL - 17F 和 IL - 23）、上调调节性 T 细胞（Tregs）等。近期研究表明，发酵蘑菇中的多酚类物质能促进微生物群的生长和代谢，减少炎症细胞因子的产生，抑制炎症反应。而且，发酵蘑菇还能作为益生菌菌株安全进入肠道的有效载体。

发酵蘑菇的潜在工业应用

蘑菇发酵受多种因素影响，包括细菌类型、温度和溶液类型等。发酵的基本原理是利用蘑菇中丰富的碳水化合物，如糖原、几丁质、葡聚糖、海藻糖和木聚糖等，通过乳酸发酵将其分解。乳酸产生的 α - 半乳糖苷酶可将碳水化合物降解为半乳糖和蔗糖，蔗糖还能进一步分解为葡萄糖和果糖。此外，蛋白质是蘑菇中的第二大营养成分，发酵过程中会因酶解而变性，核酸会产生生物胺，这些生物胺在烫漂后仍能留存。因此，发酵蘑菇的另一个关键是通过盐析或利用产乳酸细菌使这些酶失活，发酵后的蘑菇储存时间可从 4 周延长至 6 个月。

发酵过程不仅依赖细菌数量和盐水，还可添加其他草药和香料，如黑胡椒、罗勒叶、切碎的洋葱等，这些香料不仅能增添独特的风味，还对发酵产品有益。不同的香料组合会产生不同的味道，可根据消费者喜好进行调配。

功能性食品需要结合益生元和益生菌来维持身体健康。白平菇粉可作为益生元用于酸奶发酵产品中，与 LAB（如保加利亚乳杆菌和嗜热链球菌）一起发酵，能使酸奶具有更浓郁的酸味。米曲霉在发酵过程中可产生淀粉酶和蛋白酶，水解平菇中的复杂成分，用于生产甜酱。研究表明，在 0.03% 霉菌、pH6.0、30°C 下培养 30 小时时，平菇曲的酶活性最高。

食品废料和蘑菇渣（SMS）可共同发酵生产乳酸，用黑曲霉纤维素酶替代商业纤维素酶效果更佳。SMS 富含多糖、矿物质、蛋白质和活性化合物，可作为生物发酵的底物，但需添加纤维素酶将其纤维素和半纤维素转化为可发酵糖。添加黑曲霉纤维素酶 24 小时后，发酵系统中乳酸浓度和产量达到最高，分别为 48.72g/L 和 0.91g LA/g TS，比使用商业纤维素酶的对照组分别高出 22.9% 和 21.3%。

发酵对蘑菇代谢和消化的影响

蘑菇发酵可通过子实体和 / 或菌丝体进行，主要有固态发酵（SSF）和液体深层发酵（SMF）两种方式。SSF 是微生物在潮湿的固态基质上生长、代谢并回收终产物，无需自由流动的水；SMF 则是在液体营养基质中培养微生物、进行代谢过程并回收终产物，该过程能实现更高的产量和生产力，在工业中应用广泛。不过，不同真菌菌株在两种发酵方式中的表现不同，生产发酵蘑菇时需根据目标真菌菌株选择合适的发酵方法。

发酵过程中，pH 值、氧气水平、温度、传质和营养分布等参数可进行调整和控制。发酵过程中，蘑菇的 pH 值通常会下降，这是因为乳酸菌在乳酸发酵过程中会释放有机酸，主要是乳酸。较低的 pH 值有助于维持发酵蘑菇的稳定性和厌氧环境。

蘑菇富含蛋白质，可作为动物蛋白的替代品。但在生产发酵蘑菇时，需考虑人体胃肠道对蛋白质的水解能力和游离氨基酸的吸收速率。发酵通常能提高蘑菇蛋白质的消化率，这与蛋白质的溶解性、抗营养物质（如植酸和蛋白酶抑制剂）的存在有关。植酸会干扰人体对铁、钙、锌和镁等重要矿物质的吸收，而真菌中广泛存在的植酸酶可将植酸水解为肌醇和磷酸盐，香菇分泌的蛋白酶能在蛋白质进入消化系统前将其分解，提高消化率。发酵过程中，蛋白质的溶解性增加，尤其是在低 pH 值下，同时植酸水平降低，这些都有助于提高发酵蘑菇的消化率。

蘑菇发酵对感官属性、感官特征和营养价值的影响

感官和感官特征是影响消费者对植物源蛋白质需求的重要因素，而提高蘑菇的感官特征是生产中的一个关键问题。发酵有助于减少发酵混合物中的异味化合物，提升感官特性。例如，泰国著名的开胃菜 Nham Hed，是由碎蘑菇、糯米、糖、大蒜和盐混合发酵而成，LAB 通过将碳水化合物转化为有机酸，增强了发酵蘑菇的感官特征，金黄色葡萄球菌则有助于风味的形成，它是脂肪酶和蛋白酶的来源。在发酵蘑菇中添加有色大米，既能改善口感和适口性，又能增加营养价值。对双孢蘑菇（白色和棕色）进行乳酸发酵后，其 pH 值、亮度、红色度和黄色度均低于未发酵的蘑菇，更受消费者喜爱。

对添加不同糯米（黑糯米、Riceberry 米和 Rai Dok Kha 米）的发酵蘑菇进行感官评价发现，添加黑糯米的发酵蘑菇在所有感官特征方面得分最高，为 7.47 - 8.30 分，这得益于黑糯米中丰富的支链淀粉，它能减缓发酵过程的分解速度，产生更好的气味和质地。而添加 Riceberry 米和 Rai Dok Kha 米的发酵蘑菇得分较低，分别在 6.30 - 7.0 和 6.17 - 6.7 之间。储存时间也会影响发酵蘑菇的物理和化学性质，如颜色变化、pH 值降低和花青素含量减少。

由于预处理（清洗和烫漂）的影响，发酵会显著降低蘑菇子实体的亮度，影响其颜色。蘑菇乳酸发酵能稳定亮度，显著降低红色度参数，增加黄色度参数。烫漂后的蘑菇在发酵过程中亮度会损失 9 - 26%，这种颜色变化可能会让消费者觉得蘑菇品质下降，影响购买意愿。添加某些香料会影响蘑菇产品的颜色、味道和气味，如添加洋葱水提取物可通过抑制双孢蘑菇子实体的酶促褐变来提亮颜色，还能增加营养价值。对发酵平菇进行 18 天的颜色分析发现，由于酶促和非酶促褐变，其亮度会逐渐降低，颜色变深。在感官特征评价中，平菇属中的 P. cornucopiae 得分最高。与发酵第一天相比，发酵末期的粗蛋白（CP）浓度和总热量显著升高（span data-custom-copy-text="\(P0.05\)"）。酵母（酿酒酵母）发酵也能改善蘑菇的适口性，与 LAB 发酵类似，发酵末期 CP 浓度和总热量值也会升高。

市售发酵蘑菇产品及其健康益处

香菇：香菇富含膳食纤维、维生素 B 族和矿物质，具有抗菌、抗真菌、抗癌和增强免疫力的作用。发酵香菇菌丝体可进一步提高其功能性、消化率和营养价值，增加蛋白质溶解度，减少植酸和蛋白酶抑制剂等抗营养分子。用植物乳杆菌发酵香菇能产生最强的鲜味。
白桦茸：研究发现，发酵白桦茸对糖尿病大鼠的脂质谱和肝脏标志物酶有影响。与非糖尿病对照组相比，对照组血清甘油三酯较高，肝脏有大量脂肪沉积，而食用发酵白桦茸饮食的大鼠则无此变化，表明发酵白桦茸对肥胖引起的非胰岛素依赖型糖尿病有一定作用。
灵芝：灵芝发酵蘑菇具有免疫调节和抗肿瘤作用。给小鼠喂食灵芝饮食后，小鼠的免疫力发生变化，、和细胞增加，和细胞减少，TNF - α 和 IFN - γ 水平降低，肿瘤重量明显减轻。
巴西蘑菇：发酵巴西蘑菇（FMAE）和野生巴西蘑菇（WMAE）具有潜在的护肝作用。给大鼠喂食发酵蘑菇饮食后，可观察到四氯化碳（）诱导的毒性降低，谷丙转氨酶（ALT）和谷草转氨酶（AST）活性受到抑制，抗氧化酶活性增加。
云芝（Trametes versicolor，Tv，土耳其尾）：云芝菌丝体和发酵底物的免疫调节特性不同。对人外周血单个核细胞培养物的测试表明，云芝菌丝体的固体和水性部分能强烈诱导 CD69 表达，发酵底物有轻微激活作用，而初始底物无作用。发酵底物可诱导免疫激活促炎细胞因子增加，菌丝体和发酵底物共同构成了基于菌丝体的药用蘑菇制剂的免疫激活生物活性。
富硒发酵冬虫夏草：研究发现，富硒发酵冬虫夏草（Se - CS）对小鼠宫颈癌有治疗作用。应用 Se - CS 后，小鼠体内谷胱甘肽含量、脂质过氧化、谷胱甘肽还原酶活性、过氧化氢酶活性、 - ATP 酶活性和谷胱甘肽 S 转移酶活性得到显著恢复，免疫力增强。
发酵鸡腿蘑：发酵富钒鸡腿蘑（CCRV）具有降血糖作用。给四氧嘧啶诱导的高血糖小鼠和正常小鼠喂食 CCRV 后，高血糖小鼠的血糖和糖化血红蛋白（HbA1c）水平降低，正常小鼠的糖耐量改善。在高血糖大鼠中，较低剂量的钒与发酵鸡腿蘑结合可显著降低血糖和 HbA1c 水平。此外，发酵鸡腿蘑还具有抗炎、抗氧化、外周镇痛和抗痛觉过敏的活性。
鳞皮扇菇（Lentinus squarrosulus (Mont.)）菌丝体：鳞皮扇菇菌丝体具有潜在的抗氧化作用，发酵是增强其抗氧化特性的有效方法。使用植物乳杆菌 299v 益生菌菌株发酵，可使发酵蘑菇的抗氧化活性达到与新鲜蘑菇相当的水平。

结论与展望

近年来，发酵食品在食品保存和提升感官属性方面展现出巨大潜力。由于蘑菇保质期短且含有内源性酶，发酵成为保存蘑菇的有效方式。发酵前对蘑菇进行预处理十分重要，可防止酶促反应，尤其是多酚过氧化物酶的作用。目前，蘑菇发酵尚未实现工业化规模生产，未来需注重低成本的预处理和发酵优化，以满足工业需求。

未来的研究可从多个方面展开。例如，进一步分析发酵对蘑菇生物活性化合物的影响；确保发酵产品的微生物安全性，研究生物胺水平；获取适用于蘑菇发酵的本地起始培养物，以控制发酵过程，生产标准化产品；在安全的前提下，研究发酵蘑菇作为动物蛋白替代品的健康促进作用和营养价值，并确定发酵后发挥这些作用的具体活性成分，为药物研发提供可能。

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