蚂蚁社会循环系统的演化：生态变迁与冲突减少的关键作用

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【字体：大中小】 时间：2025年02月17日 来源：Communications Biology 5.2

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　　为探究 trophallaxis 在蚂蚁中的演化等问题，瑞士弗里堡大学的研究人员开展相关研究，发现其演化受生态和社会因素影响，还影响蚂蚁多样化。该研究为理解蚂蚁社会行为和进化提供新视角，推荐科研读者阅读。

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瑞士弗里堡大学（University of Fribourg）的 Marie-Pierre Meurville 等研究人员在《Communications Biology》期刊上发表了题为 “Ecological change and conflict reduction led to a social circulatory system in ants” 的论文。这篇论文对于理解蚂蚁的进化、生态以及社会行为等领域具有重要意义，为探究蚂蚁社会的奥秘提供了全新的视角和丰富的研究成果。

研究背景

在自然界中，蚂蚁是一种极具影响力的生物。它们拥有高度多样化的生态、形态、生活史特征和行为。部分蚂蚁物种展现出极高的合作水平，甚至被视为完成了向超个体（superorganismality，具有明确的生殖分工、低冲突和高合作特征）的重大进化转变；然而，其他现存蚂蚁物种在群体内部却存在显著冲突，例如有些工蚁能够交配并产下可发育成新蚁后的二倍体卵，这种现象被称为工蚁生殖自主性（worker reproductive autonomy），这与超个体的概念相悖。

许多蚂蚁会进行一种名为口对口社会反刍行为（stomodeal trophallaxis，简称 trophallaxis），即工蚁通过口对口的交互将嗉囊中的内容物反刍给巢友。这种行为不仅涉及食物的传递，还包括内源性产生的代谢物和蛋白质等。虽然资源共享在生物进化理论中并非频繁提及，但在实际中，集体发育的生物内部单元通常会通过某种形式共享资源。尽管 trophallaxis 是蚂蚁的标志性行为，但目前关于它在 98.7% 的蚂蚁物种中的情况仍未明确，其进化的原因、过程及后果也鲜有人研究。研究人员推测 trophallaxis 可能是蚂蚁超个体性的一个标志，它如同一种体外循环系统，基于此，研究人员开展了此项研究，旨在深入探究 trophallaxis 行为与蚂蚁生态、形态变化及超个体性之间的关系，以及该行为对蚂蚁多样化速率的影响。

研究方法

数据收集：研究人员手动检索文献，收集了截至 2021 年初 265 篇论文中 205 种蚂蚁的 trophallaxis 行为记录，并向专家咨询未在文献中报道的物种情况。同时，收集了与 trophallaxis 进化相关的其他四个特征数据，包括工蚁生殖自主性（作为群体内冲突的代理指标）、是否食用含糖液体的饮食、是否有螫刺以及群体大小。此外，还从相关数据库获取温度、湿度数据，从文献和网站收集其他信息，如蚂蚁是否有功能性螫刺、群体大小数据等。
构建数据集与模型训练：利用贝叶斯神经网络（Bayesian neural network）对 163 种已知所有特征的蚂蚁物种进行训练，构建预测模型来推断 trophallaxis 行为的存在与否。通过十折交叉验证评估模型准确性，并将模型应用于 252 种未知 trophallaxis 行为的物种，从而扩大数据集。之后，研究人员还邀请专家对预测结果进行评估，进一步验证模型的可靠性。
系统发育分析：使用最大分支可信度（MCC）树作为蚂蚁系统发育的参考，通过系统发育比较方法（phylogenetic comparative methods）和随机映射模型（stochastic mapping model）评估特征的协同进化、转换率和个体祖先表型，推断 trophallaxis 行为及相关特征的进化历史。
相关性与因果分析：运用系统发育 d 检验（phylogenetic d-test）研究各特征与 trophallaxis 行为的相关性，并构建四个假设情景，采用系统发育路径分析（phylogenetic path analysis）和系统发育广义最小二乘法（phylogenetic generalized least squares）探究特征间的因果关系，以确定影响 trophallaxis 行为进化的因素。
物种形成与灭绝分析：借助重建的生死过程（birth-death processes），使用 R 包 HiSSE 中的状态依赖模型和 BAMM 中的混合模型，估计蚂蚁系统发育中物种形成和灭绝速率的动态变化，评估 trophallaxis 行为对物种多样化的影响。

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研究结果

塑造 trophallaxis 进化的特征：通过对 212 种已知 trophallaxis 行为的蚂蚁物种进行系统发育 d 检验，发现食用含糖液体的饮食、缺乏工蚁生殖自主性（即工蚁不能功能性交配并产生二倍体后代）、无螫刺和大群体规模都与 trophallaxis 行为相关，而小群体规模则与之呈负相关。进一步的系统发育路径分析表明，含糖液体饮食既促进了 trophallaxis 行为的进化，trophallaxis 行为也反过来促进了含糖液体饮食的发展；trophallaxis 行为增加了大群体规模的可能性，而工蚁生殖自主性则强烈阻碍了 trophallaxis 行为的发生。同时，研究未发现这些特征对螫刺的丧失有显著影响。
预测 trophallaxis 行为：利用贝叶斯神经网络训练的预测模型交叉验证测试准确率达到 89%，专家评估预测结果的准确率为 91%，这表明模型能够准确预测 trophallaxis 行为。通过特征置换分析发现，模型主要依赖系统发育（phylogeny）、饮食中是否包含含糖液体、工蚁生殖状态和螫刺的有无来预测 trophallaxis 行为，而群体大小的影响较小。利用该模型对 252 种物种进行预测，扩大了 trophallaxis 行为研究的分类覆盖范围。
蚂蚁祖先的特征：通过系统发育比较方法推断，蚂蚁祖先可能具有工蚁生殖自主性、螫刺和小群体规模，不太可能依赖含糖液体、拥有不育工蚁或进行 trophallaxis 行为。对一些关键节点的分析显示，工蚁生殖自主性在进化过程中更容易丧失；含糖液体饮食在蚂蚁进化树中至少独立进化了 13 次，主要发生在 130 Ma 左右非行军蚁类（non - doryline formicoids）的共同祖先时期；trophallaxis 行为在进化过程中有多次获得和丧失，主要的两次获得分别发生在约 130 Ma 的非行军蚁类和 90 Ma 的部分猛蚁类（ponerines）中。
trophallaxis 进化的条件：综合分析不同蚂蚁谱系的特征进化序列，发现 trophallaxis 进化的模式通常是工蚁生殖自主性的丧失、早期（140 - 130 Ma）含糖液体融入饮食以及 trophallaxis 行为的早期进化（约 130 Ma 开始）。这一模式在非行军蚁类的共同祖先中出现，影响了 7 个亚科，涵盖了 86% 的蚂蚁物种。然而，在一些物种中，如某些猛蚁和切叶蚁，也存在与该模式不符的情况，这表明 trophallaxis 行为的进化可能受到多种因素的复杂影响。
物种形成和灭绝分析：使用贝叶斯分析宏观进化混合物（BAMM）和基于系统发育的结构化速率置换检验（STRAPP），研究发现 trophallaxis 行为导致蚂蚁净多样化显著增加，参与 trophallaxis 行为的谱系物种形成速率提高了 1.7 倍，灭绝速率提高了 3.8 倍。使用具有隐藏状态的状态依赖模型（HiSSE）分析也支持 trophallaxis 与增加的净多样化之间存在联系。

研究结论与讨论

trophallaxis 与超个体性的关系：trophallaxis 是蚂蚁为了合作共享液体食物而进化出的一种可塑性行为，但仅在生殖冲突充分降低（即限制工蚁生殖自主性）的群体中出现。这表明 trophallaxis 行为是蚂蚁超个体性的一个重要标志，体现了蚂蚁群体中复杂的社会互动、合作性资源分配、生殖分工和代谢分工，这些特征是个体性重大进化转变后更高阶结构的定义特征。
trophallaxis 进化的影响因素：trophallaxis 行为在蚂蚁进化过程中有多次获得和丧失，尤其是在切叶蚁亚科中表现明显，且进化模型显示其得失速率相近，这支持了 trophallaxis 是一种可塑性行为的观点，它可能是为了适应生态位和饮食的关键转变而进化的。含糖液体融入蚂蚁饮食可能受到被子植物多样性和丰度两次全球增加的推动，这一饮食转变代表了蚂蚁从纯粹捕食性饮食向杂食性饮食的关键转变，与其他系统中更快的多样化、范围扩张等相关。然而，并非所有蚂蚁在含糖液体丰富时都转变为杂食性，trophallaxis 行为的分布在系统发育上具有一定的保守性，这表明该行为可能依赖于特定分支的形态特征。
蚂蚁社会复杂性与 trophallaxis 的关联：群体大小在 trophallaxis 进化历史中的作用尚不清楚，因为它与群体组织的其他方面，特别是工蚁生殖自主性相关。trophallaxis 可能通过实现代谢分工和定制幼虫饮食，有助于产生更 “廉价” 的工蚁，并更好地控制蚁后与工蚁的比例，从而使社会复杂性、群体大小和社会循环系统紧密相连，共同促进了使用 trophallaxis 行为的蚂蚁物种在生态上的优势地位。
对蚂蚁进化理解的新视角：关于所有现存蚂蚁最近共同祖先的工蚁是否保持生殖自主性仍不明确，但分析表明工蚁生殖自主性有近乎不可逆的降低趋势，且这种降低强烈促进了 trophallaxis 行为的进化。尽管数据集中存在对祖先工蚁生殖自主性状态的偏差，但综合分析结果仍表明，现存蚂蚁的最近共同祖先可能保持了完全的工蚁生殖自主性。这一结果意味着并非所有蚂蚁都是超个体，超个体性可能在蚁科中多次进化，这为研究人员从新的角度看待蚂蚁多样性提供了可能，有助于对比不同极端社会复杂性的进化起源。
与其他昆虫类群的差异：蚂蚁中 trophallaxis 的进化路径与黄蜂、蜜蜂和白蚁不同。在黄蜂和蜜蜂中，trophallaxis 分别与幼虫喂养和生殖冲突相关；在白蚁中，亲代与子代之间的直肠营养交换（proctodeal trophallaxis）是其共生生活方式的关键进化创新。蚂蚁的情况较为特殊，由于幼虫与成虫之间 trophallaxis 的数据稀少，目前无法确定是否存在其他社会转移行为是成虫间口对口 trophallaxis 进化的前体。
研究的局限性与展望：研究行为的宏观进化历史具有挑战性，因为难以从化石证据中测量行为，且在现存物种中某些行为也难以评估。本研究利用新的深度学习工具推断行为，虽取得了一定成果，但输入数据的质量仍限制了模型的可靠性。未来使用更新的系统发育进行类似分析将是有价值的，同时进一步对更多物种进行行为注释，将有助于更深入地理解行为进化。