随着全球气候变暖加剧，小麦生产正面临日益严峻的热胁迫挑战。当灌浆期温度超过31℃时，小麦产量每升高1℃就会下降3-4%，同时籽粒品质发生显著变化——虽然蛋白质含量增加1.26%，但功能蛋白合成受阻；直链淀粉下降2.36%，而铁锌含量分别提升1.35%和6.39%。这种"量增质降"现象严重威胁着全球粮食安全，因为小麦为40多国提供85%的卡路里和82%的蛋白质摄入。传统数量性状位点(QTL)定位方法因分辨率低、等位变异有限，难以有效挖掘复杂性状的遗传机制。

印度国家植物遗传资源局等机构的研究团队在《Scientific Reports》发表重要成果，通过对500份小麦种质筛选出的126份代表性材料（含地方品种和外来种质）进行多环境评价（3个地点×2个生长季×2种播期），结合35K SNP芯片基因分型和6种多模型全基因组关联分析(ML-GWAS)，系统解析了热胁迫下小麦品质性状的遗传基础。研究采用α格子设计，在正常播种（11月）和晚播（12月）条件下测定5个品质参数，通过近红外光谱(NIRS)和原子吸收光谱(AAS)等技术获取表型数据。群体结构分析显示材料分为2个亚群（C1=61份，C2=65份），连锁不平衡(LD)分析发现B亚基因组LD衰减最慢（4.81 Mb）。

研究团队运用mrMLM、FASTmrMLM等6种ML-GWAS模型，鉴定出67个稳定QTNs，其中16个位点在≥3个环境和≥3个模型中重复出现。这些位点分布在除7A/7B外的所有染色体上，以2B染色体最多（10个），表型解释率3-44.5%。通过KASP技术验证了2个关键标记：位于2A染色体的AX-94461119（与籽粒铁含量相关，毗邻phylloplanin-like基因）和7D染色体的AX-95220192（调控锌含量，关联寡肽转运蛋白OPT基因）。基因注释发现12个新候选基因，包括调控程序性细胞死亡的Bowman-Birk型蛋白酶抑制剂（3A染色体）、参与囊泡运输的NPSN13蛋白（2A染色体）以及能量代谢相关的P-loop NTPases（2B染色体）。

在表型变异方面，热胁迫使籽粒蛋白质含量增加但功能下降，直链淀粉与蛋白质呈显著负相关（r=-0.56），铁锌含量协同上升（r=0.43）。位于1B染色体的Qql.iari-1B.1_amy对直链淀粉的表型贡献率最高（32%），而6A染色体的Qql.iari-6A_Zn对锌含量的调控最为稳定（被5个模型检测到）。这些发现突破了传统双亲本QTL定位的局限，首次揭示了热胁迫下品质性状的多基因调控网络。

该研究的重要意义在于：1）建立首个热胁迫下小麦品质性状的ML-GWAS分析体系；2）提供16个经多环境验证的分子标记，其中AX-95220192标记为首次报道；3）发现OPT转运蛋白家族等新靶点，为抗逆育种提供理论依据。通过将标记辅助选择与常规育种结合，可加速培育兼具高产、优质和抗热特性的小麦品种，对应对气候变化下的粮食安全挑战具有战略价值。

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