### 研究背景
白垩纪 - 古近纪大灭绝（K/Pg）是显生宙生物多样性历史上极具影响力的事件之一，它导致了包括非鸟类恐龙在内的多个主要类群的灭绝。关于 K/Pg 大灭绝的原因，主流假说有尤卡坦半岛的大型小行星撞击，其引发了大规模环境恶化；还有德干火山省超过 110 万 km3 的大陆溢流玄武岩喷发。

研究方法

1. 数据收集与处理：从古生物学数据库下载北美陆地四足动物（非飞行、非海洋类群）的化石出现数据，时间跨度为坎潘阶至伊普雷斯阶。将数据按主要四足动物亚类群分类，并去除飞行类群数据。同时，对数据进行时间分箱处理，分别采用地层阶段和更精细的地质亚阶段（北美陆地哺乳动物时代，NALMAs）两种时间分辨率进行分析。
2. 空间抽样：通过估算已知古地理范围的空间区域内的多样性来重建嵌套 SAR。利用最小生成树（MST）距离衡量空间范围，采用特定算法构建包含相邻化石地点的子采样空间区域。为降低计算复杂度，先将化石地点的古坐标划分到 100 km 等大小的六边形 / 五边形网格单元中，再进行空间抽样。
3. 识别连续区域：为避免量化跨越多个不同空间聚合的化石地点集的 SAR 时出现问题，利用 MST 识别化石地点的不同空间聚合。将全球 MST 分割成子树，去除分支长度超过 1000 km 的部分，排除节点少于 10 个的子树，仅使用完全包含在确定子树内的子采样空间区域构建 SAR。
4. 多样性估计：采用股东定额抽样（SQS）方法控制采样强度的异质性，使用 R 包 iNEXT 实现。通过将所有多样性样本标准化到相同的样本完整性水平（设定定额值为 0.8），得到标准化的物种丰富度估计值。同时，计算原始物种丰富度（即未校正的物种数量）用于对比。
5. 估计经验物种 - 面积关系：以对数 - 对数坐标轴绘制每个子采样空间区域的多样性估计值与古地理范围（km MST 距离）的关系图，构建 SAR。使用普通最小二乘法（OLS）回归来表征 SAR 的形式，得到斜率（对应经典幂律方程中的z参数）和截距（对应c参数）。由于研究中最小量化的空间尺度大于量化局部丰富度所需的尺度，且斜率变化会影响截距估计，因此将 100 km 处的估计值作为 “截距”，用于估计约 100 km 尺度的局部多样性。
6. 构建零分布：通过随机重新分配每个时间箱内化石集合的古坐标，生成零分布，以评估采样不完整对 SAR 的影响。对比经验 SAR 与零分布，判断基于原始物种数量和 SQS 估计的 SAR 的可靠性。
7. 空间明确中性模型（SENMs）：利用 SENMs 评估经验化石记录的空间采样结构是否足以推断 SAR 的形状和变化。通过模拟北美大陆的生物组合，并根据化石记录的采样范围和强度进行子采样，分析采样变化对 SAR 斜率和截距估计的影响，以及区域 SAR 与大陆 SAR 的关系。

研究结果

1. SAR 的变化趋势：研究结果显示，K/Pg 边界处陆地四足动物的 SAR 发生了显著变化。在新生代早期（丹尼期），SAR 斜率急剧增加，表明物种分布的均匀性比白垩纪晚期（马斯特里赫特期）更低，更接近之前的坎潘期。四足动物整体的截距在丹尼期变化不大，但哺乳动物的斜率增加的同时，截距几乎增加了两倍。从马斯特里赫特期到伊普雷斯期，哺乳动物 SAR 的截距最终增加了四倍，表明其在始新世时局部群落的多样性增加了四倍。
2. 马斯特里赫特期的特殊情况：白垩纪晚期（马斯特里赫特期）的 SAR 斜率异常浅，这表明在大灭绝前 β 多样性较低。在陆地四足动物整体中，较浅的斜率主要反映了与坎潘期相比区域尺度多样性较低；在哺乳动物和其他非哺乳动物、非恐龙四足动物中，它反映了区域尺度丰富度的适度下降，以及小空间尺度丰富度的大幅增加。恐龙在马斯特里赫特期，SAR 的斜率和截距都显著下降。
3. 长期变化特征：尽管 K/Pg 之后的丹尼期 SAR 斜率增加，但中生代到新生代区域物种丰富度的长期增加更多地是由于截距的增加而非斜率。早期古新世（丹尼期）四足动物和哺乳动物 SAR 斜率增加后，在古新世晚期（塞兰特阶 - 塔内特阶）截距增加，斜率急剧下降。随后，在塞兰特阶 - 塔内特阶到伊普雷斯期之间，四足动物和哺乳动物的斜率和截距变化相对较小。
4. 时间分辨率的影响：为研究时间分辨率的影响，采用更精细的时间分箱（地质亚阶段和 NALMAs）进行分析。虽然部分区间因数据量和空间覆盖不足无法充分重建 SAR，但其余区间显示出与使用地质阶段分析相似的 SAR 斜率和截距总体趋势。

讨论

1. 马斯特里赫特期 SAR 斜率下降的原因：马斯特里赫特期 SAR 斜率特别浅，可能是由于构造运动、气候变化等因素导致的 β 多样性降低。例如，塞维尔和拉拉米德造山运动以及海平面变化，可能在坎潘期形成了东西部动物群的地理隔离，而马斯特里赫特期的海侵消除了这种隔离，使得之前分离的动物群同质化，从而降低了 β 多样性和 SAR 斜率。另外，白垩纪陆地革命期间被子植物主导生态系统的扩散，可能改变了生态位，影响了物种分布，但这种影响对不同类群的具体作用还需进一步研究。也有可能是采样记录的差异造成了这种趋势，但通过明确量化嵌套 SAR 和更精细的时间分箱分析，这种可能性较小。未来研究可以结合更多环境和沉积信息以及埋藏条件来深入探讨。
2. K/Pg 边界的模式及意义：K/Pg 大灭绝催化了北美陆地四足动物 SAR 截距和斜率的增加。早期斜率的短暂增加表明 K/Pg 之后区域内的省份性较高，这与以往对大灭绝事件的预期不同，传统观点认为大灭绝会导致 SAR 斜率变平、截距降低。但本研究中 K/Pg 大灭绝前的省份性较低，之后截距大幅增加。这可能是因为研究的恢复动态时间尺度比以往一些研究更长。如果有足够的化石数据在高分辨率时间尺度上重建 SAR，可能会观察到灭绝后立即出现的不同恢复动态。例如，在恢复的最早阶段，SAR 可能更平坦，随着新物种的起源，SAR 才逐渐变化。
3. 与其他研究的关联及对生物多样性的理解：本研究结果与近期关于陆地四足动物物种丰富度在局部到区域空间尺度的研究一致，这些研究表明新生代早期陆地四足动物多样性增加是由哺乳动物的爆发性辐射驱动的。同时，海洋动物在区域空间尺度上也有类似的向更高多样性的转变，这表明 K/Pg 大灭绝在宏观进化中起到了重要的生成作用，它最终创造了更高水平的生物多样性，这种多样性在新生代得以持续。这与传统观点中认为大灭绝主要消除生物多样性的看法不同，强调了少数分类群的特殊辐射对生物多样性的重要影响。

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