综述：中欧地区气候对花旗松生长、叶片性状和抗栓塞性的影响

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《Trees》：The effect of climate at origin on Douglas-fir growth, leaf traits and embolism resistance along a rainfall gradient in Central Europe

【字体：大中小】 时间：2025年03月29日 来源：Trees 2.1

编辑推荐：

　　这篇论文聚焦中欧地区，研究不同气候起源的花旗松（Pseudotsuga menziesii）在降雨梯度下的生长、叶片及水力性状差异。结果显示，沿海和内陆种源在生长和比叶面积（SLA）上有差异，而胡伯值（HV）和木质部安全性等变异较小，为森林树种选择提供参考。

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研究背景

水是植物生长和生存的关键要素，陆地植物为适应缺水环境，进化出了多种复杂的水资源管理和保存机制。同一物种内，不同气候区域的种群在节水适应性特征上也存在显著差异。

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近年来，中欧地区气温上升、降水量减少，极端干旱和热浪事件愈发频繁，导致树木死亡率增加。挪威云杉（Picea abies (L.) H. Karst）曾是德国主要的木材树种，但因气候问题和虫害，数量大幅减少。花旗松（Pseudotsuga menziesii (Mirb.) Franco）原产于北美，生态幅度广，引入欧洲后，因其在干旱条件下的生产潜力，成为替代挪威云杉的候选树种。

花旗松遗传变异性高，沿海和内陆种源在生长、抗病性等方面存在差异。在气候变化背景下，研究花旗松种内性状变异对水资源减少的响应，对生态学家和森林管理者至关重要。此外，水力和叶片形态特征常被用于衡量树木的干旱相关性能，本研究旨在探究不同气候起源的花旗松在这些方面的差异。

材料和方法

研究地点和气候：研究选取了位于中欧的 5 个花旗松种源试验地，分布在巴伐利亚州，从西北到东南跨越约 350 公里，处于降雨梯度上。这些试验地的建立时间在 1975 - 1980 年之间，采用随机区组设计。研究人员收集了 1970 - 2022 年的月气候数据，包括温度、降水量等，并计算了气候水分平衡（CWB）。
种源选择和聚类：研究选取了 28 个花旗松种源，根据其起源地的气候条件，将它们分为 3 个气候起源组。研究人员在每个试验地的每个种源中选取最具活力和优势的树木，用于后续测量。
树木结构和地上生物量增量：测量每棵采样树的胸径（DBH）和树高（h），使用特定的异速生长方程估算树木生物量（AGB），进而计算地上生物量增量（ABI）。
树枝采样：在 2023 年生长季，采集树冠上层、向阳的树枝。用抛绳发射器将绳索抛过选定树枝，再用手锯锯下树枝，每棵树采集 3 根，处理后带回实验室。
脆弱性曲线：使用 Cavitron 装置和流动离心法测量 189 根树枝的脆弱性曲线（VCs），通过特定软件获取和分析数据。测量前对树枝进行处理，记录相关数据，从 - 0.8 MPa 开始测量水力传导率，直至电导率损失百分比（PLC）达到至少 90%。
叶片性状：从 VC 样本上采集叶片，部分扫描测量叶面积（A_scan），烘干称重计算比叶面积（SLA），并估算样本总叶面积（A_leaf）。同时，使用质谱法分析叶片干重的碳同位素特征（δ¹³C）。
统计分析：使用 R 软件进行统计分析，通过线性混合效应模型评估水可用性对种内性状变异的影响，分解性状在不同组织水平的方差。对模型残差进行正态性检验，必要时进行对数转换。

研究结果

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气候起源组间的差异：平均来看，北部内陆气候起源组（C3）的地上生物量增量（ABI）显著低于北部沿海（C2）和南部沿海（C1）组，而两个沿海组之间无显著差异。C3 组的比叶面积（SLA）也最低。然而，在胡伯值（HV）、叶片 δ¹³C（作为长期内在水分利用效率的指标）、与水力安全相关的 P₁₂和 P₅₀等方面，三个气候起源组之间均无显著差异。
功能性状沿气候梯度的变化：在气候水分平衡（CWB）梯度上，只有 C3 组的 ABI 在不同地点有显著差异，但这种差异与 CWB 梯度无关。SLA 在各气候起源组内的不同地点间无显著差异，不过最干燥的站点（FRE）的 SLA 均值在各气候起源组中总是最高。HV 不受气候梯度影响，仅在 C1 组的 BAD 站点有显著差异。δ¹³C 在各气候起源组内和组间的变异性最大，但与气候梯度无关，且各气候起源组内的变化模式相似。P₁₂和 P₅₀是最保守的性状，在气候梯度上无显著差异。
不同组织水平的种内性状变异性：对于所研究的 5 个性状（ABI、SLA、HV、δ¹³C 和 P₅₀），种群内的变异性（包括个体内和个体间差异）超过了种群间的变异性。与效率相关的性状（HV 和 δ¹³C）在气候起源组间几乎无差异，但在个体树木间差异较大。生长相关性状 ABI 和 SLA 的部分变异可由气候起源分组解释。

研究讨论

气候起源组间的性状变异：研究发现不同气候起源组的花旗松在地上生物量增量（ABI）上存在显著差异，表明其生长潜力部分由起源地气候决定。沿海种源的生长表现优于内陆种源，这与以往研究结果一致。然而，在水力性状方面，如胡伯值（HV）、木质部安全性和长期内在水分利用效率，不同气候起源组间并无显著差异，说明花旗松的水力系统与起源地气候似乎没有关联。内陆种源的比叶面积（SLA）较低，意味着其叶片较小且较厚，这与高 SLA 促进快速生长的策略不同，但尚不能确定这是否会影响其耐旱性。
梯度上水分可用性对性状变异性的影响：在研究的气候梯度上，未观察到气候水分平衡（CWB）对各性状的明显影响。对于木质部安全性，此前研究也发现气候变异性对针叶树的栓塞抗性影响不大。对于胡伯值（HV），虽预期有明显信号，但实际未出现，可能原因包括研究站点降水较高、未测量土壤干旱程度以及 HV 本身变异性大。SLA 和 ABI 不受气候梯度影响，其差异更可能归因于起源地气候。叶片碳同位素特征（δ¹³C）变异性大，但与气候梯度无关，可能与土壤性质或树高有关，这一高变异性也显示出其在育种计划中的潜力。
不同组织水平变异的来源：研究表明花旗松的栓塞抗性（以 P₅₀衡量）在环境梯度和不同气候起源组间变异性低，这支持了栓塞抗性是针叶树进化上保守性状的观点。与其他研究相比，本研究中花旗松的 P₅₀值与近期中欧报道的成熟树和幼树的值相近，而与早期使用空气注入法得到的较低值不同，推测空气注入法可能存在测量误差。在花旗松中，P₅₀的总方差大部分由树内变异贡献，这可能与分支年龄等因素有关。对于叶片相关性状（SLA 和 δ¹³C），树内效应较低，树间效应和样地效应对其变异的解释更为重要。

研究结论

花旗松是中欧地区未来森林生产的有潜力树种，其种内性状在北方内陆和沿海种源间存在高度变异，主要体现在地上生物量增量和比叶面积上，可能与基因型变异有关。沿海种源生长性能更好，但木质部栓塞抗性与内陆种源无差异，目前可继续优先种植沿海种源，但需进一步评估内陆种源较低比叶面积与耐旱性的关系。在研究的 542 mm yr^-1降水梯度内，未发现气候干旱对所研究性状有影响，未来研究应考虑土壤物理性质等因素。此外，研究中按气候起源对种源进行分组的方法有效，推荐在类似研究中使用。

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