《Current Biology》：Sleep pressure causes birds to trade asymmetric sleep for symmetric sleep
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本文通过对欧洲寒鸦（Coloeus monedula）的研究发现，睡眠压力会使鸟类牺牲不对称睡眠以换取对称睡眠。利用高密度脑电图（EEG）记录，研究了正常睡眠和睡眠剥夺（SD）后的情况，为理解鸟类睡眠机制提供了重要依据。
### 研究背景
睡眠对于动物来说，既是必需的，却又存在一定风险。在睡眠不足后，哺乳动物和鸟类会睡得更久、更深，这一现象在非快速眼动睡眠（NREM）期间，通过脑电图（EEG）慢波活动（SWA，≈1 - 5Hz 频谱功率）增强得以体现。同时，在清醒时刺激大脑区域，后续该区域的睡眠会更深，这表明 NREM 睡眠是一个局部的、受内稳态调节的过程。
鸟类和部分海洋哺乳动物在 NREM 睡眠时能睁一只眼，这种状态下，睁眼对侧半球处于较浅睡眠或清醒状态，分别被称为不对称和单半球 NREM 睡眠，而双眼闭合则与对称 NREM 或快速眼动睡眠（REM）相关。鸟类依赖不对称和单半球睡眠来保障自身安全，但单半球深度睡眠会增加两个半球满足 NREM 睡眠需求的时间，因此睡眠压力增加时，鸟类可能会以牺牲不对称睡眠为代价，进入对称睡眠。
实验方法
研究选用欧洲寒鸦作为实验对象，这是因为它们相对体型的大脑较大，便于同时从多个区域记录数据，而且鸦科动物具有类似灵长类的认知能力，其大脑皮层的神经元密度较高。
实验中，使用无线数据记录器从 28 个等间距的硬膜外 EEG 电极记录数据，这些电极覆盖寒鸦大脑背侧表面，包括视觉上纹状体（参与视觉信息处理）、海马体（处理空间信息）和背侧室嵴（DVR，多模态感觉和高阶联合区域，包含类似哺乳动物前额叶皮层的功能区域）。同时，记录器还记录三轴加速度以检测头部运动。
实验持续三天，包括一个基线日夜间、第二天夜间前 4 或 8 小时的睡眠剥夺（SD）以及后续的恢复阶段。在 SD 期间，通过温和刺激防止鸟类入睡，恢复阶段则让它们正常睡眠。
实验结果
- EEG 频谱特性：寒鸦的 EEG 频谱特性与其他鸟类大致相似，NREM 睡眠以 SWA（2 - 4Hz 峰值）增强为特征，与清醒和 REM 睡眠不同。与其他鸟类记录不同的是，寒鸦 EEG 在 7Hz 左右出现第二个峰值，这个频率的振荡在原始和滤波后的 EEG 记录中都清晰可见，且在视觉上纹状体和 DVR 区域最为明显，海马体区域最弱。SWA 在夜间早期最强，7Hz 功率在夜间早期和晚期最强。
- 睡眠模式变化：寒鸦的基线睡眠模式与其他昼行性鸟类相似，24 小时内包括 51.5% ± 0.4% 的清醒时间、39.8% ± 1.1% 的 NREM 睡眠和 8.7% ± 1.1% 的 REM 睡眠，睡眠主要集中在夜间。SD 后，NREM 睡眠在恢复阶段增加，8 小时 SD 后，NREM 睡眠在后续白天也增加；REM 睡眠在 SD 期间被抑制，4 小时 SD 后无恢复迹象，8 小时 SD 后在后续白天和第二个恢复夜增加，但两种睡眠增加的时间都未能完全补偿 SD 期间失去的睡眠。此外，SD 还导致 NREM 睡眠持续时间增加，REM 睡眠持续时间在 8 小时 SD 后的恢复阶段有所变化。
- EEG 功率变化：睡眠剥夺导致 NREM 睡眠 EEG 功率最初增加，这种增加在第一个恢复夜逐渐消散。EEG 功率增加呈双峰模式，在 1.5 - 5.5Hz（SWA）和 7.5 - 18Hz 频段有明显峰值，这种双峰增加在 28 个电极几乎都存在，表明鸟类大脑对 SD 有广泛反应。不同脑区对 SD 的反应存在差异，SWA 在 DVR 区域增加最大，7.5 - 18Hz 频段功率在视觉上纹状体增加最多，且 4 小时 SD 后这两个频段的 AUC 增加幅度略高于 8 小时 SD。
- 睡眠不对称性变化：计算 NREM 睡眠期间左右半球的半球间不对称指数（AI）发现，大多数 NREM 睡眠时段为对称睡眠，少量为单半球睡眠，部分为不对称睡眠。在视觉上纹状体，睡眠压力增加（如 SD 后或夜间开始时）会使睡眠更对称，而在海马体区域，不对称性在夜间变化不明显且不受 SD 影响。
研究讨论
- 脑区差异：大脑不同区域的 EEG 活动及其对 SD 的反应存在差异。海马体在基线 NREM 睡眠期间 EEG 功率最低，恢复期间增加最小，这可能与其结构特点有关。视觉上纹状体和 DVR 区域 EEG 功率较高，可能是因为它们相对较厚，也可能反映了这些区域内在的神经生理和功能特性。
- 7Hz 振荡：寒鸦在 NREM 睡眠期间出现独特的 7Hz 振荡，这在其他鸟类中未被发现。这种振荡可能与鸦科动物大脑大、神经元密度高以及复杂的认知能力有关，尽管涉及不同的睡眠状态和脑区，但可能与啮齿动物海马体在 REM 睡眠期间的 theta 振荡一样，在记忆巩固中发挥类似作用。
- 双峰反应：寒鸦在 SD 后 EEG 功率的双峰增加在多种鸟类中都有发现，高密度 EEG 记录表明鸟类大脑背侧表面大部分区域都有这种反应。SWA 增加与哺乳动物睡眠稳态研究结果一致，但 8 小时 SD 后 SWA 未进一步增加，说明鸟类大脑增加 SWA 的能力有限。在哺乳动物中也观察到类似的双峰增加和 6 - 8Hz 频段的下降，但其原因、机制和功能在鸟类和哺乳动物中都尚不明确。
- 睡眠不对称性：寒鸦在不同脑区的不对称睡眠存在侧向化差异，这可能与大脑功能侧向化有关，更多的睡眠可能是对清醒时大脑使用增加的一种反应。
- 研究意义：此前研究发现多种动物在不同生态环境下，不对称和对称 NREM 睡眠的比例会发生变化，但原因尚不明确。本研究通过在不变环境中进行完全 SD，表明睡眠压力增加会使鸟类牺牲不对称睡眠，以更有效地通过对称睡眠满足睡眠需求，这有助于深入理解鸟类睡眠的调节机制。
