### 气候变化对生物分布影响的研究背景
气候变化正深刻改变地球上生物的分布格局，对生态系统和人类福祉产生深远影响。以往多通过对比历史和当代分布数据，在年代至百年尺度推断生物分布变化，但这种方式难以揭示变化的内在机制和时间尺度。当前研究越发关注分布变化的机制，以更好地预测和应对物种重新分布带来的威胁。极端气候事件发生频率和强度不断增加，可能导致更多事件驱动的分布变化。物候作为关键的生命史特征，对生物应对气候变化的响应至关重要，极端事件引发的环境 - 物候错配会使物种分布边缘的种群数量骤减。许多河流生物的生命史与流量变化紧密相关，流量事件时间的改变可能引发 “流量 - 物候错配” ，影响鱼类繁殖等活动。本文以加州历史上严重的干旱为例，深入研究极端水文气候事件对鲑鱼种群的多方面影响。

研究方法

1. 研究物种和地点：选择分布于太平洋沿岸的银大麻哈鱼（Oncorhynchus kisutch）、王鲑（Oncorhynchus tshawytscha）以及虹鳟和硬头鳟（Oncorhynchus mykiss）作为研究对象。在加州，这些物种的种群受到联邦和州《濒危物种法》的保护。它们在河流中繁殖，幼鱼在淡水生活一段时间后洄游至海洋，成年后再回到淡水繁殖。不同物种繁殖物候和地点存在差异，王鲑最早（11 - 12 月），银大麻哈鱼次之（12 - 1 月），硬头鳟最晚（12/1 - 3/4 月）；王鲑倾向在较低海拔的主河道或较大支流繁殖，银大麻哈鱼在较小支流，硬头鳟在更高梯度的上游支流。
2. 水文数据收集与分析：从美国地质调查局（USGS）获取加州北部 13 个流域的每日流量数据，涵盖 1983 - 2022 年（部分流域数据时间有差异）。计算 11 月 1 日至 1 月 31 日成年鲑鱼迁徙窗口期的平均流量，并进行排序，以评估 2013 - 2014 年流量状况。利用 e - flows 功能流量计算器和 R 语言的ffcAPIClient包确定每年冬季流量开始时间并排序，判断 2013 - 2014 年冬季流量起始时间的早晚。
3. 生物数据收集与分析：运用自举柯尔莫哥洛夫 - 斯米尔诺夫检验（bootstrapped Kolmogorov–Smirnov test），借助 R 语言 “Matching” 包中的ks.boot()函数（1000 次自举），对比 2013 - 2014 年与其他年份成年鲑鱼到达繁殖地的时间差异，通过 Kolmogorov D 统计量和 P 值衡量。通过判断 2013 - 2014 年幼鱼或成年鱼的丰度估计是否超出其他年份数据计算的 95% 置信区间（CI），评估其丰度变化，所有生物数据分析均在 R 语言中完成。

研究结果

1. 2013 - 2014 年流量减少且延迟：在 40 年研究期内，2013 - 2014 年多数流域在鲑鱼繁殖期的平均流量最低，13 个监测站中有 12 个该年流量为历史最低，另一个为第四低。同时，2013 - 2014 年多数流域冬季流量起始时间比长期记录延迟约 2 个月，且流量启动后数周内，能促使鱼类洄游的高流量条件才同步出现。
2. 成年鲑鱼到达繁殖地时间延迟：在南福克鳗鱼河流域，三种鲑鱼到达产卵地的时间均延迟且同步，王鲑延迟 71 天，银大麻哈鱼延迟 32 天，硬头鳟延迟 17 天。在马托勒河流域，王鲑到达和产卵时间延迟约 20 天。在俄罗斯河流域，成年银大麻哈鱼到达主河道时间稍有延迟，进入支流繁殖地的时间因低流量推迟到 2 月 6 日，且到达的成年鱼状况不佳，后代数量少。
3. 繁殖地点改变：2013 - 2014 年，鲑鱼繁殖地点也发生变化。马托勒河流域的王鲑繁殖分布下移，部分鱼集中在下游，直到 2 月 8 日降雨后才向上游典型繁殖地迁移。南福克鳗鱼河流域的王鲑在干流大量繁殖，与多数年份在支流繁殖不同，虽然后期部分鱼也进入支流，但时间显著延迟。
4. 幼鱼产量减少和分布收缩：在多个流域，2014 年幼鱼产量明显减少。费伊溪没有 0 龄银大麻哈鱼，而附近的制革厂溪有。福克斯溪成年硬头鳟难以进入繁殖栖息地，幼鱼数量极少且集中在特定区域。俄罗斯河流域 2014 年只有 5 条支流有幼银大麻哈鱼，远少于其他年份，部分监测支流的幼鱼补充量极低。
5. 流域尺度的种群失败：在门多西诺县的布丁、卡斯帕和纳瓦罗流域，2013 - 2014 年冬季河口被沙洲封锁，成年雌鱼和巢穴未被发现，次年夏季幼鱼采样证实这些流域种群失败，无幼鱼补充。
6. 种群损失的长期影响：跟踪俄罗斯河流域银大麻哈鱼 2013 - 2014 年繁殖种群后代命运，发现 2014 年出生的个体极少在 2 岁（2015 - 2016 年）和 3 岁（2016 - 2017 年）时返回繁殖。2016 - 2017 年繁殖种群中，2014 - 2015 年出生的 2 岁个体贡献也有限，该种群主要依靠人工繁育种群项目的储备得以维持。

研究讨论

1. 流量 - 物候错配的影响差异：2013 - 2014 年冬季降雨延迟，影响三种溯河洄游鲑鱼。因繁殖物候不同，各物种受影响程度不同。低流量使成年鲑鱼无法进入部分支流繁殖，导致繁殖和育幼分布收缩、幼鱼产量减少，甚至出现流域尺度的种群失败，凸显极端事件对不同物候河滨物种影响的差异。
2. 流量 - 物候错配的潜在后果：在干旱年份，少数风暴的时间对鱼类繁殖至关重要。流量 - 物候错配不仅影响成年鱼繁殖，还可能制约鲑鱼整个生命周期的种群动态。随着加州降雨模式变化，这种错配可能更频繁，不同降雨模式下各物种受影响结果不同，还可能破坏河流食物网的生命史策略，影响整个河流生态系统。尽管自然选择可能促使繁殖时间改变以适应，但研究未发现 2013 - 2014 年受影响成年鱼后代的到达时间有明显变化。
3. 物种繁殖地点与易感性：不同鲑鱼繁殖地点不同，王鲑多在低梯度干流，银大麻哈鱼和硬头鳟在更陡峭的上游小支流。低流量时，支流繁殖的鲑鱼更易失去繁殖栖息地，冬季延迟对银大麻哈鱼影响大，春季干旱对硬头鳟影响大。
4. 极端事件对种群和分布的影响：气候极端事件影响种群动态和物种分布。加州鲑鱼虽在 2013 - 2014 年后回到受影响地点，但未来干旱和栖息地丧失可能削弱种群恢复力。分布边缘种群对极端事件更敏感，易因种群数量骤减面临灭绝风险，且极端事件可能加速种群范围收缩，改变物种地理分布格局。
5. 研究的启示与意义：本研究表明，流量 - 物候错配在多流域导致鲑鱼种群数量减少和范围收缩，这种影响在分布边缘更为显著。研究强调考虑物种地理分布内部结构的重要性，以及极端事件对物种长期生存的威胁。分布边缘种群可能蕴含适应气候变化的遗传变异，应加强保护和监测，为应对气候变化对生物多样性的挑战提供科学依据。

打赏

下载安捷伦电子书《通过细胞代谢揭示新的药物靶点》探索如何通过代谢分析促进您的药物发现研究

10x Genomics新品Visium HD 开启单细胞分辨率的全转录组空间分析！

欢迎下载Twist《不断变化的CRISPR筛选格局》电子书

单细胞测序入门大讲堂 - 深入了解从第一个单细胞实验设计到数据质控与可视化解析

下载《细胞内蛋白质互作分析方法电子书》