在植物生长发育过程中，根系构型的可塑性对养分吸收和环境适应至关重要。腐植酸(HA)作为土壤中最丰富的有机物质，已被广泛用作植物生物刺激素，但其分子机制尚未完全阐明。特别是HA如何通过调控关键信号通路来改变根系结构，以及是否依赖于其可能含有的生长素类物质，一直是研究者关注的焦点问题。

巴西里约热内卢联邦大学的研究团队在《Chemical and Biological Technologies in Agriculture》发表的研究，系统揭示了不含生长素的HA通过H⁺-ATP酶-TOR信号轴调控拟南芥根系发育的分子机制。研究采用RGECO1钙离子成像和DHE荧光探针技术实时监测HA诱导的Ca²⁺和ROS动态变化；通过表型分析比较哥伦比亚野生型(Col-0)与TOR过表达(TOROE)植株的根系构型差异；结合溴甲酚紫染色和酶活性测定评估根际酸化及H⁺-ATP酶活性；运用qPCR技术分析AHA2、TOR、RBOHC等关键基因表达模式。

研究结果部分，"Humic acids trigger fast cytosolic Ca²⁺ transients and ROS accumulation in roots"显示，HA处理8 mg C/L能在数秒内诱导拟南芥根尖细胞[Ca²⁺]_cyt瞬时升高，5分钟内恢复基线，同时伴随ROS爆发。在"The response of the root architecture to the humic acids relied on TOR expression"中，Col-0植株经HA处理后侧根数量增加45%，总根长增加46%，而TOROE植株仅主根长度受影响，表明TOR表达水平决定HA敏感性。"Arabidopsis rhizosphere acidification and PM H⁺-ATPase activity"部分揭示HA使Col-0根际酸化面积扩大3.3倍，H⁺-ATP酶活性提升2.2倍，但TOROE植株无此效应。"Changes in gene transcripts upon humic acids treatment"显示HA上调Col-0中AHA2、TOR、RBOHC、PIN3等基因表达2倍以上，而TOROE植株仅AHA2和RBOHC响应。

讨论部分强调，HA中的醌类和黄酮类化合物可能作为电子受体/供体，通过HPCA1受体激酶触发Ca²⁺信号，进而激活NADPH氧化酶(RBOHC)产生ROS，最终通过H⁺-ATP酶介导的质子外流重塑根系构型。该研究首次建立HA-HPCA1-RBOHC-Ca²⁺-AHA2-TOR信号轴模型，阐明不含生长素的HA通过内源生长素转运重编程促进根系发育的机制。研究成果不仅深化对植物营养感知的理解，还为开发新型生物刺激素提供了分子靶点，对应对全球粮食安全挑战具有重要应用价值。

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