研究方法

1. 文献检索：2023 年 3 月 20 日，研究人员在 ISI Web of Science 数据库中进行文献检索，通过组合 “种子扩散”“内食传播”“城市” 等相关关键词，初步检索后经标题和摘要筛选，排除不相关研究；再通过仔细检查摘要和方法部分，排除未收集粪便样本的研究，最终确定 34 篇用于数据提取和分析的研究文章。
2. 数据收集：从 34 篇研究文章及外部数据库中提取内食传播植物的多种特征数据，包括种子储存行为（正统型或顽拗型）、种子质量、果实类型、果实颜色、生活型、成年植物平均高度等，同时记录植物物种的发芽试验情况、本土性和 IUCN 威胁等级。对于种子传播者（动物物种），从全球生物多样性信息设施（GBIF）和动物多样性网等获取其取食和活动范围、平均体重、本土性和 IUCN 威胁等级等信息。
3. 数据分析：利用特定公式将种子质量转换为种子体积，以代表种子大小。运用 R 编程软件中的 mice 包对缺失的植物特征数据进行插补，通过三种方法生成近似原始数据的合理数据，并通过绘制直方图评估插补数据的准确性。利用哥白尼气候数据存储（Copernicus Climate Data Store）的土地覆盖数据，结合研究地点坐标和动物平均取食范围，计算城市化率。借助 R 软件中的 Bipartite 包进行交互分析，研究城市内食传播植物 - 动物网络结构，包括连接度（connectance，C）、嵌套度（nestedness，NODF）、均匀度和模块度（modularity，Q）等指标，并通过生成空模型和计算 z 分数评估网络结构的显著性。运用 FD 包中的函数计算功能多样性（FDis），并通过广义线性模型（glm）分析城市化对功能多样性、种子质量与其他相关植物特征关系的影响。将动物大致分为蝙蝠、鸟类、犬科动物和有袋类动物，通过 glm 分析城市化对不同动物类群传播植物物种数量的影响，并计算效应量（Hedge’s g）。

研究结果

1. 城市内食传播特征：全球城市研究地点共记录了 429 次内食传播相互作用，涉及 69 种动物和 212 种植物。鸟类（48 种）和蝙蝠（10 种）是研究最多的动物，蝙蝠虽研究较少，但传播植物物种数量最多（62 种）。毒葛（Toxicodendron radicans）是最常见的植物物种，赤狐（Vulpes vulpes）是最常见的动物。杂食动物的网络规模大于草食动物。草食动物的连接度高于杂食动物，而两者的嵌套度均较低，且杂食动物的模块度高于草食动物。部分鸟类和蝙蝠作为连接者和通才，一些植物如悬钩子属（Rubus）等也被确定为通才。
2. 城市环境特征：多数研究以城市空间为研究地点，但仅有两项研究量化了城市化率，且采用不同半径的缓冲区方法进行估算，这凸显了在物种相互作用背景下，缺乏可靠的城市化估算方法或协议。
3. 方法学考量：1996 - 2022 年，城市内食传播研究数量呈上升趋势，2010 年后明显增加。研究在 17 个国家的 47 个地点开展，巴西的研究数量最多，但美国研究的动物物种数最多，巴西和比利时记录的传播植物物种数最多。多数研究在热带地区进行，研究区域面积多小于 100 公顷，研究持续时间多小于等于 1 年，且多为每月采样。多数研究以动物为中心，少数研究以植物为重点，部分研究仅关注动物饮食而未客观研究种子扩散。45% 的研究对粪便中的种子进行了发芽试验，其中 108 次试验显示种子在城市地区内食传播后发芽良好，主要评估了肉质果实的种子和正统型种子，树木和攀缘植物是主要研究的生活型。城市内食传播的植物物种包含多种生活型，树木占主导，肉质果实和深色果实（如黑色、棕色、紫色、红色）是主要传播类型，多数种子具有正统型储存行为。多数内食传播动物被列为无危（Least Concern，LC），多数动物和植物为本土物种，但也存在一定数量的非本土物种。
4. 城市化和功能多样性的影响：城市化对 “所有植物” 和 “本土植物” 的功能多样性影响不显著，但本土植物的功能多样性下降幅度大于涉及非本土植物的相互作用。城市化与种子质量呈正相关，与肉质果实、橙色、紫色和红色果实的传播也呈正相关。在动物类群中，只有蝙蝠对城市化有积极响应，随着城市化率的提高，蝙蝠传播的植物物种数量增加，而鸟类、犬科动物和有袋类动物对城市化敏感，传播的植物物种数量减少。

讨论

1. 研究现状与不足：尽管 2010 年后城市内食传播研究数量有所增加，但进展缓慢，且存在地理不平衡问题，非洲和中国等地区研究较少。研究方法存在局限性，如多以动物为中心，存在 “植物盲视” 现象；对动物饮食分析较多，而对动物提供的生态服务研究不足；采用取食观察方法存在检测偏差；评估城市化影响的研究少，且种子发芽试验时间短，难以准确反映城市地区种子的定植潜力。
2. 生态网络特征：杂食动物和草食动物的内食传播嵌套度较低，可能是由于物种与特定伙伴相互作用形成不同模块，杂食动物的高模块度突出了通才物种在相互作用网络中的作用。交互均匀度在不同网络中相似，但可能因季节和采样策略而变化。
3. 功能多样性与物种相互作用：虽然本研究未发现城市内食传播植物功能多样性显著降低，但非本地入侵物种的存在可能影响功能多样性，功能多样性与种子扩散服务密切相关。多数动物类群对城市化敏感，蝙蝠是唯一对城市化有积极响应的动物类群，这可能与蝙蝠的取食行为和城市环境提供的食物资源有关。
4. 种子特征与城市化关系：城市化与种子大小的显著关系可能与城市花园和公园中肉质果实物种丰富有关，但具体机制尚待进一步研究。动物体型与种子大小的关系复杂，不同体型动物可传播不同大小种子，且人为活动会导致物种相互作用的 “交互重连”，可能引发共灭绝。杂食动物作为传播者在城市内食传播中占优势，可用最优觅食理论解释，城市开放环境使它们更容易获取食物资源，降低能量消耗，增加相互作用率。

结论

1. 研究展望：目前城市内食传播研究在地理覆盖上存在显著差距，许多主要城市中心尚未得到充分研究。未来研究应考虑不同城市梯度因素，如温度、降水和土壤质量等对种子扩散相互作用的影响。同时，需深入研究交互重连、二次扩散和种子捕食等现象，将更多功能性状纳入研究，以揭示功能性状多样性与种子扩散过程的关系。
2. 生态服务评估：在人类主导的景观中，区分生态系统服务和负效应十分重要，例如某些植物的扩散可能对人类有益，但也可能因被视为杂草而产生负面影响。人工公园和花园可能促进非本地物种的传播，需要进一步研究这一现象。
3. 多维度研究整合：社区范围的城市内食传播研究至关重要，因为非生物因素对群落同质化和新栖息地形成有重要影响。此外，研究应整合社会生态维度，考虑物种的社会地位等因素，因为人为因素可能产生累积效应，加剧生态变化。扩大文献检索范围，纳入多个数据库和非英文出版物，将有助于更全面地理解城市内食传播在快速城市化和全球环境变化背景下的情况。

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